Falaise

La spéciation par distance ou ring species.

The ring species ou la spéciation par distance ( en anneau ).

Spéciation du Pouillot verdâtre

par Darren Irwin Professeur à l'University de British Columbia de Vancouver - Canada : le texte original en anglais.

Le Pouillot verdâtre (Phylloscopus trochiloides) habite les fôrêts dans la majeure partie du nord et de l'Asie centrale. En Sibérie Centrale, deux formes distinctes de Pouillot verdâtre co-existent qui ne sont pas inter-fécondes et donc ces formes peuvent être considérées comme des espèces distinctes.

Les deux formes sont liées par une longue chaîne de populations encerclant le plateau tibétain par le Sud et leurs traits changent graduellement à travers l'anneau de populations. On ne trouve de frontière évidente entre ces espèces en aucun endroit du côté Sud de l'anneau.
Les 2 espèces distinctes de Sibérie sont donc reliées par un flux génétique.
En étudiant les variations géographiques dans l'anneau de populations nous pouvons étudier comment la spéciation se produit.
Cette situation inhabituelle a été appelée "ring species". Il y a très peu d'exemples connus de spéciation en anneau.

carte de déplacement des population de pouillots



La carte d' Asie monte les 6 espèces de Pouillots verdâtres décrites par Ticehust en 1938.

La zone achurée bleu et rouge en Sibérie centrale montre la zone de contact entre viridanus and plumbeitarsus, deux espèces qui ne sont pas inter-fécondes.

C'est dans la zone de couleurs dégradées ( sud de l'anneau ) que Ticehust décrivit les changements graduels morphologiques.

La coupure dans le nord de la Chine est considérée comme le résultat de la destruction de l'habitat du Pouillit verdâtre.

Les motifs du plumage : Le pouillot verdâtre de Sibérie de l'Ouest (P. t. viridanus) et de Sibérie de l'Est (P. t. plumbeitarsus) diffère subtilement de part le dessin de leur plumage, plus notablement par la barre des ailes qui est utilisée pour communiquer. Alors que viridanus ne possède qu'un simple trait ( barre ), plumbeitarsus en possède deux. Autour du côté sud de l'anneau, le dessin ( le motif ) du plumage change graduellement.


Le chant : Les Pouillot verdâtre mâle sont des chanteurs très actifs, utilisant le chant à la fois pour attirer les femelles et pour défendre leur territoire.
Chaque mâle possède un répertoire d'éléments de chant et composent des chants en liant ensemble ces différents éléments de manière variée.
Il y a une grande variation géographique dans les éléments composant le chant et dans les règles par lesquelles ces éléments sont assemblés en chant.
Le site de Irwin Darren propose des spectogrammes illustrant des exemples de chants de huit endroits différents de l'anneau. Il est aussi possible d'écouter des extraits de ces chants.

Il y a une variation graduelle des charactéristiques du chant autour de l'anneau qui amène à une différence signative entre les chants des formes viridanus et plumbeitarsus situées au nord de l'anneau. Les chants sont simples dans le sud, devenant plus complexes en allant dans le nord et ce, sur les 2 routes distinctes.

Il est assez facile d'entendre la différence entre les chants sur le terrain, de les enregister et de démontrer que les oiseaux font la différence entre les différents types de chants. Un Pouillot verdâtre mâle répondra agressivement à un chant qu'il reconnaitra comme appartenant à sa propre espèce et essayera de chasser cet intru hors de son territoire, mais ne répondra habituellement pas à un chant d'une espèce différente. Les femelles se servent probablement aussi de cette différence entre les chants pour distinguer leur partenaire potentiel.


Génétique et Histoire : Les données génétiques montrent une tendance très similaire à celle du modèle de variation dans le plumage et les chants.
Les deux formes du nord, viridanus and plumbeitarsus, sont génétiquement très distinctes, mais il existe un gradient de caractéristiques génétiques à travers le sud de l'anneau de populations.


carte de déplacement des population de pouillots



Tous ces modèles sont compatibles avec l'hypothèse initialement proposée par Ticehurst (1938).

Les Pouillots verdâtres furent autrefois cantonnés à la partie sud de leur aire de répartition actuelle puis s'étendirent vers le nord, selon deux chemins distincts, évolutant différemment au fur et à mesure de leur déplacement vers le nord.

Quand ces deux populatons se rencontrèrent en Sibérie centrale, elles avaient évoluées de manière si différente qu'elles ne pouvaient désormais plus se reproduire entre elles. Elles n'étaient plus inter-fécondes.

L'écologie et la silhouette / taille : Étant donné les différences, entre les deux formes du nord de viridanus et plumbeitarsus, de plumage, de chants, et de la génétique, on pourrait s'attendre à ce leurs traits morphologiques et écologiques diffèrent également.
Étonnamment, ces deux formes du nord ne diffèrent guère en terme de préférence d'habitat ni dans la taille et la forme du corps. Toutefois, en ces traits, viridanus et plumbeitarsus diffèrent des formes du sud.
Les formes du nord sont environ 10% plus petite en taille que celles du sud et l'habitat de ces formes du nord est formé de forêts plus denses, à une altitude moins élevée que celui des formes du sud. Les formes du nord doivent aussi migrer plus loin pour trouver leurs aires d'hivernage dans le Sud de l'Asie.


Fin de la traduction de l'article de Darren Irwin, Professeur à l'University de British Columbia de Vancouver - Canada : le texte original en anglais.


Ensatina salamanders

Un autre exemple bien connu de "ring species" est celui des salamandres dans le groupe Ensatina eschscholtzii dont la distribution se situe dans les montagnes le long de la côte ouest des USA.

En 1949, Robert Stebbins décrivit un modèle fascinant de la variation géographique chez ces salamandres : les salamandres californiennes montraient des traits de "ring species".
- deux formes distinctes de salamandres Ensatina, dont la couleur différe de manière significative, co-existe en Californie du sud et ne sont que très rarement interfécondes.
- Ces deux formes sont liées par une chaine de populations du nord qui encerclent la "Central Valley of California" et tout au long de cet anneau de populations les motifs de couleurs des salamandres cha,gent graduellement.

Stebbins pensais que cette situation s'était produite lorsqu'une population ancestrale de population de salamandres, dans le nord de la Californie, s'étendit vers le sud par deux chemins différents. L'un par les montagnes de la Sierra Navada et l'autre par les montagnes côtières. Les deux groupes devinrent différent au fur et à mesure de leur progression vers le sud. Quand ils se rencontrèrent dans le sud de la Californie ils étaient devenus si différents qu'ils n'étaient plus que rarement inter-féconds et donc étaient devenus des espèces différentes.

Plus récemment une équipe de chercheurs a examiné les relations génétiques entre les populations de salamandres en utilisant des séquences d'ADN et d'autres traits moléculaire et la génétique a appuyée l'hypothèse de Stebbins.


Les variations

Les variations géographiques, révélées par les caractéristiques moléculaires, permettent d'envisager comment à partir d'une seule espèce ancestrale, des divergences d'évolution peuvent amener à la spéciation de deux espèces différentes.


Néandertal

Un article très intéressant de Jean-Luc voisin sur homides.com traitant de ce sujet à propos de Néandertal dit en substence :

" Bien que les néandertaliens soient certainement les hominidés fossiles les mieux connus, de nombreuses zones d’ombres subsistent encore, notamment en ce qui concerne leur relation avec l’homme moderne. Selon les écoles, les néandertaliens sont soit considérés comme une espèce à part entière, soit comme une sous-espèce de l’homme moderne. Or, les hypothèses sur la disparition des néandertaliens dépendent en grande partie du statut taxonomique considéré pour ces derniers.

Dans ce travail je rappelle que les caractères néandertaliens ne s’expriment pas de façon identique selon les régions. En effet, un gradient Est-Ouest de caractère peut être observé.

En d’autres termes, plus les populations néandertaliennes sont occidentales, plus leurs caractères néandertaliens sont prononcés.
De même, dans les premières populations d’homme modernes, des caractères néandertaliens existent au Proche-Orient et en Europe centrale et sont absents en Europe occidentale.

Ce gradient de caractère dans les populations néandertaliennes pourrait traduire un mode de spéciation (la formation d’espèce) particulier : la spéciation par distance. Cette hypothèse permettrait aussi d’expliquer la présence de caractères néandertaliens dans certaines populations d’hommes modernes et l’absence dans d’autres.

L’ADN extrait sur des néandertaliens ne permet pas de clore le débat contrairement à de trop nombreuses affirmations. Cette hypothèse de spéciation par distance des néandertaliens permet de discuter quant aux degrés d’isolement reproducteur entre les populations néandertaliennes d’Europe occidentale et les premiers hommes modernes. Il permet aussi de revoir certaine conception quand aux mouvements migratoires possibles des néandertaliens sous un aspect plus en conformité avec les connaissance culturel. "

À lire sur www.hominidés.com : Neandertal, une spéciation par distance ? par Jean-Luc Voisin de l'Institut de Paléontologie Humaine - USM 103.